Botany is the scientific study of plants.
(相关资料图)
01 气孔的组成
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气孔(stoma)是植物与周围环境间进行气体交换的主要门户,一般由两个特殊的细胞即保卫细胞(guard cell)和它们间的开口共同组成。部分保卫细胞外侧还有副卫细胞(subsidiary cell)存在,与气孔共同构成气孔器(stomatal apparatus),如图a所示。植物的根表皮无气孔,茎表皮往往具气孔,叶表皮具多气孔。叶表皮的气孔既是气体交换的门户,也是水气蒸腾的通道,根外施肥和喷洒农药也可从气孔进入,因而也是水液的入口。
图a 玉米叶片气孔结构图
保卫细胞呈肾形或哑铃形,细胞内含有叶绿体,可进行光合作用。其细胞壁不均匀增厚,内含辐射状微纤丝。靠近开口处的细胞壁(内壁)较厚,不易伸缩,而外壁较薄,易伸缩(图b)。当保卫细胞形状改变时,能导致孔口的开放或关闭,从而调节气体的出入和水分的蒸腾。
图b 肾形保卫细胞结构示意图(示内外壁)
02 气孔的运动
通过气孔扩散的气体有O2、CO2和水蒸气,有规律的气孔开闭运动可调节这些气体的出入,从而影响蒸腾作用、光合作用和呼吸作用等重要生理过程。
气孔的运动(stomatal movement)与保卫细胞的结构特点相关。微纤丝在肾形保卫细胞内呈扇形辐射排列,在哑铃形保卫细胞内则呈径向排列(图c)。
图c 哑铃形保卫细胞和肾形保卫细胞的结构示意图
当肾形保卫细胞吸水膨胀时,较薄的外壁易于伸长,向外伸展,但微纤丝难以伸缩,因而将力量作用于内壁,引起内壁打开,导致气孔开放。当哑铃形保卫细胞吸水膨胀时,微纤丝限制两端细胞壁的纵向伸长而改为横向膨胀,将两个保卫细胞的中部推开,导致气孔开放。反之,保卫细胞失水,气孔关闭。
气孔的开闭与保卫细胞内水势变化相关,因此可通过改变保卫细胞内溶质浓度,改变保卫细胞与邻近细胞的水分关系和水分交换,从而实现气孔的开闭(图d)。
图d 保卫细胞的膨压变化与气孔开闭的关系示意图
气孔的运动受多种环境因素的影响,如光强和光质、温度和湿度、细胞间CO2浓度、激素和昼夜节律等。
03 气孔的类型
以双子叶植物的气孔为例,根据气孔与相邻细胞的联系,将气孔分为四种主要类型,即无规则型、不等型、平列型和横列型(图e)。
无规则型:无副卫细胞,保卫细胞外无规则包绕着几个表皮细胞。
不等型:三个大小不同的副卫细胞围绕着保卫细胞。
平列型:每个保卫细胞侧面伴随有一个或几个副卫细胞。副卫细胞的长轴与气孔长轴平行。
横列型:每个气孔外有两个副卫细胞,副卫细胞共同的细胞壁与气孔长轴成直角。
图e 双子叶植物气孔的4种类型
04 竞赛真题及解析
2020年台湾省生物学奥林匹克复赛A卷第31题题干及参考答案如下图所示。
图f 2020年台湾省竞赛复赛真题及参考答案
【详解】固氮作用是指将大气中的分子氮还原为氨的过程,有生物固氮和化学固氮(人工)两种路径,生物固氮依赖微生物固氮酶的催化作用,目前只有固氮微生物具备生物固氮能力,按照生态类型可将固氮微生物分为自生固氮菌、共生固氮菌和联合固氮菌三种类别,豆科植物的根部不能直接固氮,而是依赖与之共生的固氮菌(如根瘤菌属、固氮根瘤菌属、中华根瘤菌属等),除豆科植物外,非豆科被子植物(如弗兰克氏菌属)、地衣(如念珠蓝细菌属、鱼腥蓝细菌属)、满江红(如满江红鱼腥蓝细菌)等均有共生固氮菌,A项错误;在一定范围内,水稻叶片的光合作用强度随着光强的增加而增加,当超过光饱和点后,光合作用强度不再随光强增加而提高,B项错误;水笔仔是一种红树目红树科常绿小乔木,适合生长在淡水与海水相会处,其主根没入海边泥滩中,具呼吸根,因此根部细胞呼吸所需的氧气由地上部输送,C项正确;磷是植物所需的大量元素(大量元素有C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg,微量元素有Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、Ni),是细胞内核苷酸、ATP、NADH、NADPH等多种化合物的组成元素之一,而氨基酸中不含磷元素,D项错误;气孔的开闭是由保卫细胞的吸水和失水决定的,当保卫细胞失水时,气孔随之关闭,反之气孔开放,保卫细胞吸水时,原生质体与细胞壁相互接触,挤压细胞壁产生膨压,吸水的过程伴随膨压的升高,而失水的过程中膨压下降,e项错误。
主要参考书籍
陆时万等,《植物学》.
Taiz L.,Zeiger E.,Plant Physiology.
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